Desarrollo embrionario.

El desarrollo embrionario o embriogénesis comprende una serie de etapas que originan al embrión, iniciándose con la fecundación. Durante este proceso todo el material genético existente en las células (genoma) se traduce en proliferación celular, morfogénesis y estados incipientes de diferenciación. El desarrollo total del embrión de los seres humanos toma de 264 a 268 días y ocurre en la trompa uterina y en el útero. Se pueden distinguir diferentes etapas de desarrollo, empezando por la etapa de blastema -que ocurre desde la fecundación y acaba con la gastrulación-, seguida de la etapa embrionaria y finalizando con la etapa fetal. 

Segunda semana.

La implantación de la blástula se completa durante la segunda semana del desarrollo. Al mismo tiempo, se producen cambios que originan un disco embrionario bilaminar compuesto por dos capas, el epiblasto y el hipoblasto. El disco embrionario da lugar a capas germinales que forman todos los tejidos y órganos del embrión. Las estructuras extraembrionarias que se desarrollan durante la segunda semana son la cavidad amniótica, el amnios, el saco vitelino (vesícula umbilical), el pedículo de fijación y el saco coriónico. La implantación de la blástula se completa durante la segunda semana y suele tener lugar en el endometrio, normalmente en la porción superior del cuerpo uterino y con algo más de frecuencia en la pared posterior que en la anterior. El sincitiotrofoblasto, activamente erosivo, invade el tejido conjuntivo endometrial que sostiene los capilares y glándulas uterinos. Mientras esto sucede, la blástula se incrusta despacio en el endometrio. Las células sincitiotrofoblásticas de esta región desplazan a las endometriales en la parte central del lugar de implantación. Las células endometriales sufren apoptosis (muerte celular programada), lo que facilita la implantación. En este proceso participan las peptidasas producidas por el sincitiotrofoblasto. Las células del tejido conjuntivo uterino situadas alrededor del sitio de implantación se cargan de glucógeno y lípidos. Algunas de ellas -células deciduales- degeneran al lado del sincitiotrofoblasto penetrante. El sincitiotrofoblasto envuelve estas células en degeneración, que constituyen una rica fuente de nutrición embrionaria. Conforme se implanta la blástula, crece la porción del trofoblasto que contacta con el endometrio y el trofoblasto prosigue con su diferenciación en dos capas.

• El citotrofoblasto, una capa de células mononucleadas mitóticamente activa. Forma células trofoblásticas nuevas que migran a la masa creciente del sincitiotrofoblasto, donde se fusionan y pierden sus membranas celulares.
• El sincitiotrofoblasto, una masa multinucleada en rápida expansión en la que no se distinguen límites entre las distintas células. 

Formación de la cavidad amniótica, el disco embrionario y el saco vitelino.

Conforme progresa la implantación de la blástula, los cambios que se producen en el embrioblasto dan lugar a la formación de una placa de células bilaminar, aplanada, casi circular -el disco embrionario-, compuesta de dos capas. 

El epiblasto compone el suelo de la cavidad amniótica y continúa periféricamente con el amnios. El hipoblasto forma el tejado de la cavidad exocelómica y se prolonga con las células que migraron del hipoblasto para formar la membrana exocelómica. Esta membrana rodea la cavidad blastocística y reviste la superficie interna del citotrofoblasto. La membrana y la cavidad exocelómicas pronto sufren cambios que dan lugar al saco vitelino primitivo. Entonces el disco embrionario se sitúa entre la cavidad amniótica y el saco vitelino primitivo. La capa externa de células procedentes del endodermo del saco vitelino forma una capa de tejido conjuntivo laxo, el mesodermo extraembrionario. Mientras se desarrollan el amnios, el disco embrionario y el saco vitelino primitivo, aparecen lagunas (pequeños espacios) en el sincitiotrofoblasto. Las lagunas se llenan enseguida con una mezcla de sangre materna de los capilares endometriales rotos y residuos celulares de las glándulas uterinas erosionadas. El líquido de las lagunas -embriotrofo- pasa al disco embrionario mediante difusión. La comunicación entre los vasos uterinos erosionados y las lagunas representa el inicio de la circulación uteroplacentaria primitiva. Cuando la sangre materna fluye por las lagunas, los tejidos extraembrionarios sobre la gran superficie del sincitiotrofoblasto disponen de oxígeno y sustancias nutritivas. La sangre oxigenada llega a las lagunas desde las arterias espirales del endometrio, y la sangre desoxigenada sale por las venas endometriales.

El producto de la concepción de 10 días (el embrión y la membrana extraembrionaria) está totalmente incrustado en el endometrio. Durante unos 2 días más, hay un defecto en el epitelio endometrial que se rellena con un opérculo, un coágulo de sangre con fibrina. El día 12, el epitelio uterino regenerado casi por completo cubre el opérculo. Mientras el producto de la concepción se implanta, las células del tejido conjuntivo endometrial se someten a una transformación -la reacción decidual- derivada de la señalización del AMP cíclico y la progesterona. Las células se hinchan por la acumulación de glucógeno y lípidos en su citoplasma, y se les llama entonces células deciduales secretoras. La principal función de la reacción decidual es proporcionar un lugar privilegiado para el producto de la concepción desde el punto de vista inmunológico. En el embrión de 12 días, las lagunas sincitiotrofoblásticas contiguas se han fusionado y han originado redes lacunares, los esbozos del espacio intervelloso de la placenta. Los capilares endometriales en torno al embrión implantado se congestionan y se dilatan para formar sinusoides, vasos terminales de paredes finas más grandes que los capilares corrientes. El sincitiotrofoblasto erosiona entonces los sinusoides y la sangre materna llena las redes lacunares. Las células y glándulas degeneradas del estroma endometrial, junto con la sangre materna, constituyen una rica fuente de nutrición embrionaria. El crecimiento del disco embrionario bilaminar es lento en comparación con el del trofoblasto. Mientras se producen cambios en el trofoblasto y el endometrio, el mesodermo extraembrionario crece y aparecen en él espacios celómicos extraembrionarios aislados. Estos espacios se fusionan enseguida para formar una cavidad aislada, de gran tamaño, el celoma extraembrionario. Esta cavidad llena de líquido envuelve el amnios y el saco vitelino, excepto en la zona en la que se unen al corion mediante el pedículo de fijación. Conforme se desarrolla el celoma extraembrionario, el tamaño del saco vitelino primitivo disminuye y se forma un saco vitelino secundario, más pequeño. Durante la formación del saco vitelino secundario, se comprime gran parte del saco vitelino primitivo. El saco vitelino no contiene vitelo, pero puede participar en la transferencia selectiva de nutrientes al disco embrionario

Desarrollo del saco coriónico. 

El final de la segunda semana se caracteriza por la aparición de las vellosidades coriónicas primarias. La proliferación de las células citotrofoblásticas da lugar a extensiones celulares que crecen hacia el sincitiotrofoblasto suprayacente. Las proyecciones celulares forman vellosidades coriónicas primarias, la primera etapa en el desarrollo de las vellosidades coriónicas de la placenta. El celoma extraembrionario divide el mesodermo extraembrionario en dos capas. El mesodermo somático extraembrionario, que reviste el trofoblasto y recubre el amnios. El mesodermo esplácnico extraembrionario, que rodea el saco vitelino. Se considera que el crecimiento de estas prolongaciones citotrofoblásticas es consecuencia de la acción del mesodermo somático extraembrionario subyacente. El mesodermo somático extraembrionario y las dos capas del trofoblasto conforman el corion. El corion forma la pared del saco coriónico. El embrión, el saco amniótico y el saco vitelino están suspendidos en la cavidad coriónica por el pedículo de fijación. La ecografía transvaginal (ecografía intravaginal) se utiliza para medir el diámetro del saco coriónico. Esta medición resulta útil para evaluar las primeras etapas del desarrollo embrionario y la evolución del embarazo.

Sitios de implantación de la blástula. 

La blástula suele implantarse en el endometrio uterino, en la región superior del cuerpo uterino, y con algo más de frecuencia en la pared posterior del útero que en la anterior. La implantación de la blástula se puede detectar mediante ecografía al final de la segunda semana

Sitios de implantación de la blástula. El sitio habitual en la pared posterior del cuerpo del útero se señala con una X. El orden de frecuencia aproximado de implantaciones ectópicas se indica alfabéticamente (A, el más habitual; H, el menos habitual). A-F: embarazos tubáricos; G: embarazo abdominal; H: embarazo ovárico. El embarazo tubárico es el tipo de embarazo ectópico más frecuente. El embarazo cervical, aunque se incluye como corresponde entre los sitios de embarazo uterino, suele considerarse un embarazo ectópico.

Tercera semana.

El suceso más llamativo de la semana 3 es la formación de las tres capas germinales del embrión por el proceso de gastrulación. A continuación se describen con detalle ambos procesos:

Capas germinales.

Existen capas germinales en los embriones que dan lugar a la aparición de órganos específicos, dependiendo de su ubicación.  El ectodermo es la capa más externa y en esta surge la piel y los nervios. El mesodermo es la capa intermedia y de esta nace el corazón, la sangre, los riñones, las gónadas, los huesos y los tejidos conectivos. El endodermo es la capa más interna y genera el sistema digestivo y otros órganos, como los pulmones.

Gastrulación.

La gastrulación empieza formando en el epiblasto lo que se conoce como "la línea primitiva". Las células del epiblasto migran a la línea primitiva, se desprenden y forman una invaginación. Algunas células desplazan al hipoblasto y originan el endodermo. Otras se ubican entre el epiblasto y el endodermo recién formado y dan origen al mesordermo. Las células restantes que no experimentan un desplazamiento o migración originan al ectodermo. En otras palabras, el epiblasto es el responsable de la formación de las tres capas germinales. Al finalizar este proceso el embrión posee formadas las tres capas germinales, y está rodeado por el mesodermo extraembionario proliferativo y las cuatro membranas extraembionarias (corión, amnios, saco vitelino y alantoides).

Circulación.

Al día quince la sangre arterial materna no ha ingresado al espacio intervelloso. Luego del día diecisiete ya se puede observar un funcionamiento de los vasos sanguíneos, estableciéndose la circulación placentaria.

Semana 3 a la semana 8.

Este lapso de tiempo se denomina periodo embrionario y abarca los procesos de formación de órganos por cada una de las capas germinales antes mencionadas. En estas semanas ocurre la formación de los sistemas principales y es posible visualizar los caracteres externos corporales. A partir de la quinta semana los cambios del embrión disminuyen en gran medida, comparado con las semanas anteriores.

Ectodermo.

El ectodermo origina estructuras que permiten el contacto con el exterior, incluyendo sistema nervioso central, el periférico y los epitelios que constituyen los sentidos, la piel, el pelo, las uñas, los dientes y las glándulas.

Mesodermo.

El mesodermo se divide en tres: paraxial, intermedio y lateral. El primero origina una serie de segmentos llamados somitómeras, de donde surge la cabeza y todos los tejidos con funciones de sostén. Además, el mesodermo produce el sistema vascular, urogenital y glándulas suprarrenales. El mesodermo paraxial se organiza en segmentos que forman la placa neural, las células forman un tejido laxo llamado mesénquima y da origen a tendones. El mesodermo intermedio origina las estructuras urogenitales.

Endodermo.

El endodermo constituye el "techo" del saco vitelino y produce el tejido que tapiza el tracto intestinal, el respiratorio y la vejiga urinaria. En etapas más avanzadas esta capa forma el parénquima de la glándula tiroides, paratirodies, hígado y páncreas, parte de las amígdalas y el timo, y el epitelio de la cavidad timpánica y la trompa auditiva.

Crecimiento vellositario.

La tercera semana se caracteriza por un crecimiento vellositario. El mesénquima coriónico se ve invadido por vellosidades ya vascularizadas denominadas vellosidades terciarias. Además, se forman las células de Hofbauer que cumplen funciones macrofagias.

La notocorda.

En la semana número cuatro aparece la notocorda, un cordón de células de origen mesodérmico. Este se encarga de indicar a las células que se encuentran por arriba que no formarán parte de la epidermis. En contraste, dichas células originan un tubo que formará el sistema nervioso y constituyen el tubo neural y las células de la cresta neural.

Genes Hox.

El eje embrionario antero-posterior es determinado por los genes de la caja homeótica o genes Hox. Se organizan en varios cromosomas y presentan colinealidad espacial y temporal. Existe una correlación perfecta entre el extremo 3' y 5' de su localización en el cromosoma y el eje anteroposterior del embrión. Asimismo, los genes del extremo 3' se presentan más temprano en el desarrollo.

Cuarta semana.

El embrión crece un milímetro cada día (mide unos 5 milímetros) y se inicia el desarrollo de:

• Las extremidades (brazos, piernas, músculos y hueso)
• El corazón del embrión (amasijo de células musculares alargadas) empieza a latir a los 22 días aproximadamente. Este rudimentario corazón será el encargado de distribuir el alimento y el oxígeno a todas las partes del embrión para que pueda crecer. El corazón embrionario late a unas 150 pulsaciones por minuto.
• El aparato digestivo se va diferenciando en sus diferentes partes (esófago, estómago e intestino).
• Aparecen los órganos de los sentidos, es decir, se forman las cavidades oculares y las orejas.
• Se empieza a desarrollar el tubo neural, que se convertirá en el sistema nervioso del bebé (cerebro y médula espinal) y la columna vertebral.

Quinta y sexta semana.

El embrión va adquiriendo forma humana o de bebé. Crece muy deprisa y ahora tiene el tamaño de un garbanzo (5-6 milímetros). Su cabeza es muy grande respecto al resto del cuerpo y las extremidades muy cortas:

• En el rostro se distinguen perfectamente los ojos, la nariz, boca y orejas.
• Los dedos no se distinguen todavía
• Los brazos y las piernas pueden empezar a moverse al final de la sexta semana.

Séptima semana.

El embrión mide unos 22 milímetros. Los tejidos y los órganos formados en la fase embrionaria maduran:

• El corazón ya tiene cuatro cavidades
• Se empiezan a formar el paladar y la lengua
• La placenta aumenta de tamaño para nutrir bien al bebé
• El cordón umbilical crece mucho y se ensancha
• Se forman los pezones y los folículos pilosos
• Los codos y los dedos ya se pueden ver
• El sistema digestivo y el aparato urinario del feto (que eran una misma estructura) se separan
• Se produce la neurogénesis o producción de neuronas.

Al finalizar esta semana el embrión mide ya 1 centímetro y son las semanas más delicadas del bebé porque le pueden afectar algunos medicamentos, alcohol, nicotina, cafeína o radiaciones (como las radiografías).

Octava semana.

Oficialmente termina el periodo embrionario y el el embrión pasa a llamarse feto. Se ha formado el esbozo de todos los órganos del futuro bebé y ya empieza a tener forma humana.

• El rostro del bebé ya está más definido y tiene párpados, nariz incipiente y labio superior.
• El cuerpo se va alargando, cada vez con más forma humana y la piel es translúcida, por lo que se puede ver el esqueleto. Pero los huesos no están calcificados, están formados de cartílago, es decir, son blandos.

El embrión mide entre 4 y 5 centímetros y pesa 9 gramos. La circulación a través del cordón umbilical está muy bien desarrollada.