Desarrollo y morfogénesis del tubo neural.

El primer esbozo del SNC es la placa neural, la cual aparece al inicio de la tercera semana en forma de un engrosamiento del ectodermo, a nivel de la línea media y cefálicamente con respecto a la fosita primitiva. En este proceso, la notocorda actúa como inductor primario. Ya formada la placa neural, las células adoptan formas primero cuboideas y, más tarde, cilíndricas. Sus bordes laterales se elevan y forman los pliegues neurales.

Los pliegues neurales se elevan más, el centro se deprime y forma el surco neural, que ya es notorio en el embrión de 17 días, los pliegues se acercan en la línea media y por último se fusionan formando el tubo neural. Esto ocurre en el periodo de siete somitas, y la fusión se inicia a nivel de la cuarta somita. La unión progresa en dirección cefálica y caudal. El tubo neural queda abierto por sus dos extremos; dichos orificios reciben el nombre de neuroporo anterior y posterior. El cierre del neuroporo anterior se efectúa en el estadio de 20 somitas (25 días) y el del posterior, en el de 25 somitas (27 días). Después de cerrarse el tubo neural, su porción media y el extremo caudal son estrechos y regulares, dando origen a la médula espinal. La parte anterior, más ancha, forma después el encéfalo.

A finales de la tercera semana, antes que la neuralización comience, aparecen tres dilataciones en esta zona anterior, denominadas vesículas encefálicas primarias, debido a la formación de dos surcos que señalan las constricciones del tubo neural. Estas vesículas son:

1. Prosencéfalo o cerebro anterior.
2. Mesencéfalo o cerebro medio.
3. Rombencéfalo o cerebro posterior

Neuralización.

Neuralización primaria.

Es el plegamiento de la placa neural para formar el tubo neural. Está asociada con cambios característicos en la forma de las células neuroepiteliales, por lo cual estas cambian, de cuboidal, a una forma de cuña. Estos cambios se creen sean producidos por microtúbulos intracelulares y microfilamentos, conducidos por fuerzas que son ambas intrínsecas y extrínsecas al neuroepitelio.

Neuralización secundaria.

La porción caudal del tubo neural no surge por fusión de los pliegues neurales, sino que se desarrolla de una masa de células conocidas como la eminencia caudal. Después que el neuroporo caudal se ha cerrado, el tejido neural continúa hacia abajo como cordón neural, dentro del cual se extiende la cavidad ya formada del tubo neural. Este proceso se denomina neuralización secundaria. El cual comienza en el sitio del cierre del neuroporo caudal, que se encuentra a nivel de la somita 31, que corresponde al plano vertebral futuro de S2.

Histogénesis de sistema nervioso.

Después que el tubo neural se cierra, la proliferación celular se acentúa de manera marcada y, en corto plazo, la capa de células epiteliales cilíndricas que formaban la placa neural se transforma en una epitelial gruesa denominada capa neuroepitelial o neuroepitelio. Estas células se extienden por todo el grosor de la pared y forman un grueso epitelio seudoestratificado, y están conectadas entre sí por complejos de unión. Las células neuroepiteliales, cuando inician la división mitótica se acortan hasta quedar sus núcleos próximos a la luz del tubo neural. Durante el cierre de este último, el huso acromático de estas divisiones se dispone paralelo a la superficie interna del neuroepitelio, lo cual hace que las dos nuevas células neuroepiteliales, así formadas, se dispongan una junto a la otra. Después, al producirse nuevas divisiones, el huso de división se dispone perpendicular, una de las células hijas permanece y continúa como célula neuroepitelial, y la otra se desprende y se dirige hacia la superficie externa del neuroepitelio, donde se diferencian en otro tipo celular.

Células del tejido nervioso.

Los neuroblastos, inicialmente poseen una prolongación que se extiende hacia la luz y recibe el nombre de neuroblasto monopolar. Luego, esta prolongación desaparece y los neuroblastos adquieren forma redondeada u ovoide y se denominan neuroblastos apolares. Al continuar la diferenciación aparecen dos nuevas prolongaciones citoplasmáticas en los lados opuestos del cuerpo celular, y se forma el neuroblasto bipolar. La prolongación de un extremo de la célula se alarga y da origen al axón primitivo, el otro extremo presenta pequeñas arborizaciones citoplasmáticas que son las dendritas primitivas. Ahora la célula se denomina neuroblasto multipolar, que más tarde origina la neurona definitiva. Las neuroglias inician su diferenciación al concluir la producción de neuroblastos, las células neuroepiteliales comienzan a formar las células de sostén primitivas o glioblastos los cuales emigran, desde la capa neuroepitelial, a la capa del manto, donde se diferencian en astrocitos protoplasmáticos y astrocitos fibrosos.

Al producirse el cierre de los pliegues neurales para formar el tubo neural, y al fusionarse el ectodermo somático situado dorsalmente, la cresta neural de cada lado aparece como una columna de células aisladas situadas a lo largo de la cara dorsal del tubo neural. Después, sus células migran en dirección ventrolateral para situarse a lo largo de la cara dorsolateral del tubo extendiéndose, desde la futura región mesencefálica, hasta el nivel de las somitas caudales. Algunas células originan los ganglios sensitivos o ganglios de la raíz dorsal de los nervios raquídeos, los neuroblastos de los ganglios sensitivos dan origen a las neuronas de la raíz dorsal.

Los principales derivados, descritos brevemente son:

1. Cresta neural cefálica: ganglio parasimpático del III nervio craneal; tejido conectivo alrededor de los ojos y nervio óptico; músculos de la pupila y del cuerpo ciliar; mesénquima craneal cefálico al nivel de mesencéfalo, piamadre y aracnoides, arcos faríngeos de cabeza y cuello (varios cartílagos y huesos de la nariz, cara, oído medio y cuello). Al nivel de mesencéfalo y rombencéfalo también forma la dermis; músculo liso y grasa de la cara y porción ventral del cuello; los odontoblastos de los dientes en desarrollo; las células de la cresta en la porción más caudal del rombencéfalo origina las células C del tiroides; las neuronas y células gliales de los ganglios parasimpáticos de los nervios craneales VII, IX y X; neuronas y células gliales de los ganglios sensitivos craneales V, VII, VIII, IX y X. En el sistema olfatorio, en cambio, sus neuronas más distales se originan en el ectodermo superficial.

2. Cresta neural occipital y espinal: el sistema nervioso periférico del cuello, tronco y extremidades incluye los tres tipos de neuronas periféricas siguientes: a) Neuronas sensitivas periféricas, cuyos cuerpos residen en los ganglios de las raíces dorsales explicadas. La supervivencia y la diferenciación de estos ganglios puede depender de una pequeña proteína denominada factor neurotrópico derivado del cerebro (BDNF) segregada por el tubo neural adyacente, así como, otros factores de crecimiento que incluyen miembros de la familia proteína morfogenética ósea (BMP). Existen siete pares cervicales de ganglios de las raíces dorsales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y 1 coccígeo. El más craneal cervical aparece en el día 28 y los demás en los siguientes días en sucesión craneocaudal. b) Las neuronas parasimpáticas posganglionares de las vísceras se derivan de células de la cresta neural que migran a las paredes del corazón, estómago y la vejiga. Los cuerpos celulares de estas neuronas residen en los ganglios parasimpáticos periféricos que proveen inervación motora parasimpática. Los ganglios parasimpáticos periféricos de la pared del tubo digestivo, denominados ganglios entéricos, se conectan al SNC por axones que transcurren, ya sea en el nervio vago o en los nervios esplácnicos pélvicos de los niveles sacros 2; 3 y 4. c) La cadena ganglionar simpática: algunas células de la cresta neural de la médula espinal migran a una zona situada ventralmente al futuro ganglio de la raíz dorsal, donde forman la cadena ganglionar del sistema simpático autónomo.

3. Cresta neural de la médula espinal: estructuras no neuronales. Células de la cresta neural espinal forman la piamadre y la aracnoides (cubiertas meníngeas) de la médula espinal; así como células gliales de los ganglios espinales. Algunas de las células de la cresta neural se diferencian en células de Schwan, las cuales forman las vainas de mielina (neurilema) de los nervios periféricos. También las células de la cresta neural espinal se diferencian en las células cromafines neurosecretoras de la médula suprarrenal, y en células neurosecretoras del corazón y los pulmones. Las células de la cresta neural también dan lugar a los melanocitos (células pigmentarias) y contribuyen igualmente a la formación de las almohadillas endocardiacas y del tabique troncoconal en el corazón.